神經酸(NA)是一種超長鏈的單不飽和脂肪酸,在大腦發育中起著關鍵作用,已經引起了廣泛的研究興趣. 市場鼓勵開發一種精製的,富含NA的植物油作為原料,以便對NA的生物功能進行必要的進一步研究,並最終實現商業應用. 植物種子油提供了一種可再生和環境友好的NA來源,但其工業生產目前受到各種因素的阻礙,本綜述重點介紹了NA的生物合成和組裝,植物中的NA資源以及油料作物中NA生物合成的基因工程,討論了影響基因工程油料作物中NA生產的因素,並提供了NA的應用前景和NA工程的未來趨勢. 本綜述強調了向各種NA相關課題取得的進展,並探討了其局限性和發展趨勢,從而對基因工程過程中NA生產機制的性質進行了綜合和全面的了解.
此外,本報告支持進一步的工作,涉及通過轉基因技術和分子育種來操縱NA的生產,以提高作物的營養質量,或創建植物生化工廠來生產NA,用於營養品,製藥和化學工業. 本綜述介紹了植物中各種神經酸生產的相關主題,強調了影響基因工程油料作物中NA生產的因素,並提供了NA的應用前景,神經酸 ( 順式-四碳-15-烯酸 )是一種超長鏈單不飽和脂肪酸,100多年前首次從鯊魚腦中分離出來,並確定了分子結構;它也被稱為鯊魚油酸或selacholeic Acid.研究發現,鯊魚的大腦在受到嚴重損害後能在短時間內自我修復,這表明NA在促進受損腦組織中神經纖維的修復和再生方面有特殊的作用,NA通過酰胺鍵與鞘氨醇結合,形成神經鞘脂,主要存在於神經和腦組織中,包括神經纖維的白質和髓鞘,NA在發育和維持大腦以及生物合成和改善神經細胞方面起著重要作用,NA是母體乳汁的天然成分,可通過協助神經系統發育促進嬰兒成長,NA水平的降低與個體患精神病的高風險密切相關,補充NA是對幾種神經系統疾病(如脫髓鞘疾病),症狀的既定有效治療方法,NA還可以作為人類免疫缺陷病毒1型逆轉錄酶(HIV-1 RT)的非競爭性抑製劑,以劑量依賴的方式發揮作用,增加飲食中的NA可以改善小鼠的能量代謝,可能是治療肥胖和肥胖相關並發症的有效策略.
在過去的幾十年裡,由於鯊魚的市場和商業價值,大量的鯊魚在發達國家被捕撈以獲得NA,然而,國際組織已經禁止捕鯊,導致NA資源的短缺,NA可以用順式-13-二甲苯基甲基酯作為前體進行化學合成,但是,通過化學合成的NA產量很低,而且有很多副產品,一些野生植物物種的種子油中也有NA,然而,漫長的生長周期,有限的分佈和高度可變的種子產量阻礙了從天然植物來源中提取NA.通過基因工程構建生產NA的微生物,微藻和植物,為營養品和藥學應用提供了一種合適的方法,由於其在大規模生產NA方面的潛在應用,已經引起了廣泛的關注.
最近,關於微生物和微藻的基因工程生產NA的評論已經廣泛進行.植物種子油產品是經濟和可持續的工業原料替代品,用於捕鯊和傳統的化學合成,為了提高種子油中的NA含量,基因工程方法,已被用於改進現有的植物來源和產生新的高油含量栽培品種,為創造具有改進的性狀和理想的NA含量的新型栽培品種提供了一種替代方法,而這是傳統的育種方法無法獲得的,一旦一個成熟的系統在植物中建立起來,標準的農業實踐可以生產大量的目標產品,栽培面積是唯一的限制.然而,儘管這些生物製劑的市場潛力非常可觀,但利用轉基因植物生產特定的脂肪酸(FAs)還沒有引起人們的注意,現有的關於植物基因工程生產NA的信息來自於孤立的研究,因此需要對相關的研究進行徹底的總結和討論,以提出一個綜合和系統的評價.
在過去60年中,人們對獲得新的含油植物用於工業和食用的興趣很大,人們特別關注含NA的油籽植物,以探索可再生資源和減少鯊魚捕撈. 到目前為止,已經在屬於31屬13科的38種植物中發現了NA,其中8種木本植物和2種草本植物至少含有4.6%的NA,NA的數量受遺傳因素和各種環境因素的影響,如種植模式和生長條件,考慮到植物種子中油和神經酸含量的巨大差異,只有油含量高和NA含量豐富的植物才適合開發和提取NA,表1列出並比較了7個科的10種有價值的含NA植物的種子油含量,NA和芥酸含量以及NA生產限制,其中包括4種木本植物和6種草本植物.
含油量超過10%的植物具有潛在的工業價值,10種植物中,有9種的含油量大於10%,高油含量(≥40.1%)見於 X. sorbifolia, Ximenia caffra Sond, M. oleifera和A.truncatum 的種子,在油脂含量一定的情況下,NA與總FA的比例可以最好地反映一個植物物種作為NA提取原料的利用價值,10個植物物種中,有8個的NA含量大於2%最高的NA含量(≥63.0%) 出現在M. oleifera, Cardamine graeca L. 和 Tropaeolum speciosum Poepp. & Endl(T. speciosum)的種子中,考慮到上述兩個因素,在10個植物物種中,油菜籽、T. speciosum和Lunaria annua L./Lunaria biennis Moench(L. annua)的種子同時具有高油和NA含量,因此是開發NA產品的潛在候選者。
神经酸是油菜花的主要脂肪酸,占该植物总脂肪酸的55.7-67.0%,其油脂含量在58.0% - 63.0%之间. 迄今为止,油菜花的NA在任何种子脂肪中的含量都是最高的,然而. M. oleifera是一种稀有和濒危的木本油料植物,自然生长在中国的广西西部和云南东南部,其狭窄的分布和受保护的地位限制了其发展和工业化,(T. speciosum)是智利一种独特的多年生草本植物物种,其种子油含量在12.3∼26.0%之间,其中NA明显构成总FA含量的(40.0∼45.4%),然而,它的种子很难获得和繁殖 L. annua是两年生草本油料作物,在许多国家被认为是观赏价值以外的利基作物. 其种子的含油量为25%∼35%,其中NA占总脂肪酸含量的14.0∼24.2%. 但EA占比高达(50%),(L. annua) 的种子产量差异很大(800~2000公斤/公顷),种子破碎和相关的收获困难是长期存在的问题,此外,由于EA含量高,這個(L. annua)油不能满足(NA含量高,但EA含量很低少於<5%) 的保健品和药品NA油要求,因为富含EA的饮食对心脏有毒性作用.
用油料種子生產NA有三個關鍵而復雜的問題,首先,一些物種的種子產量變化很大,種子成熟後容易破碎,在收穫過程中可能會掉到地上.第二,一些物種只分佈在特定地區,這限制了它們的廣泛應用.第三,一些種子油需要通過蒸餾或其他昂貴的方法去除芥子酸或木質素酸,然後才能用於健康領域,因此,儘管一些物種呈現出優良的油或NA含量,但在實踐中只有L. annua和A.truncatum被認為是利基物種,其他植物物種必須進一步研究,以解決目前NA提取效率低的問題. 因此,轉基因可能是大規模生產NA的一個很好的方法. 由於文章很長,在第二章再談.